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Renewed Perspectives on the Deep Roots and Broad Distribution of Animal Consciousness
Louis N. Irwin
University of Texas at El Paso, El Paso, TX, United States
Front. Syst. Neurosci., 13 August 2020 |
https://doi.org/10.3389/fnsys.2020.00057
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Perspectives renouvelées sur les racines profondes et la large diffusion de la conscience animale
Louis N. Irwin
University of Texas at El Paso, El Paso, TX, United States
La grande majorité des neurobiologistes ont depuis longtemps abandonné la vision cartésienne des animaux non humains comme des automates inconscients - reconnaissant plutôt la forte probabilité que les mammifères et les oiseaux aient des expériences mentales proches de la conscience subjective. Plusieurs sources de preuves étendent maintenant ces limites à tous les vertébrés et même à certains invertébrés, bien qu'elles soient graduées en degrés, comme le soutenait Darwin à l'origine, en corrélation avec la complexité du cerveau de l'animal. L'un des principaux arguments en faveur de ce point de vue est que la fonction de la conscience est de favoriser la survie d'un animal - en particulier d'un animal qui se déplace activement - face à des changements dynamiques et à des contingences en temps réel. Les écologistes cognitifs soulignent les caractéristiques uniques de l'environnement de chaque animal et les capacités comportementales spécifiques que différents environnements invoquent, suggérant ainsi que la conscience doit prendre une grande variété de formes, dont beaucoup diffèrent substantiellement de l'expérience subjective humaine.
Introduction
Depuis Darwin, les étudiants en comportement animal et en système nerveux ont généralement considéré la conscience comme un produit du cerveau, soumis à l'influence de la sélection naturelle (Richards, 1987). Tout comme la complexité des cerveaux varie selon les différents taxons d'animaux, Darwin (1871) et son contemporain Romanes (1883) ont affirmé que la cognition a émergé par degrés de complexité au cours de l'histoire de l'évolution des animaux.
Malgré cette approche biologique précoce des phénomènes mentaux, l'étude scientifique de la conscience a connu un hiatus au cours de la première moitié du XXe siècle, accentué par l'essor de la génétique (Richards, 1987), le tournant vers le behaviorisme en psychologie (Griffin, 1984) et certains problèmes philosophiques difficiles (Nagel, 1974 ; Chalmers, 1995 ; Dennett, 2017). Ces dernières années, cependant, les neuroscientifiques ont commencé à appliquer leurs techniques de plus en plus sophistiquées à l'étude de l'activité mentale, et les neurobiologistes ont repris l'examen de ce que l'écologie, l'éthologie et l'histoire de l'évolution ont à suggérer sur l'affirmation originale de Darwin et de ses contemporains selon laquelle la conscience est une fonction du cerveau modelée par la sélection naturelle (Churchland, 2007 ; Engel, 2010).
Peut-être parce que la conscience est si souvent considérée comme une chose plutôt que comme un processus (Rose, 1976), elle est le plus souvent exprimée comme une possibilité binaire - soit elle existe, soit elle n'existe pas (Chaisson, 1987 ; Humphrey, 1992 ; LeDoux, 2019). Et parmi les animaux qui en sont capables, il est rare que l'on prenne en considération des degrés variables ou des modes de conscience alternatifs. L'objectif de cet article est de passer brièvement en revue les perspectives de l'écologie cognitive et de la neurobiologie comparative qui suggèrent qu'un retour à la vision de Darwin et de ses contemporains est justifié, et de souligner que si la conscience a effectivement été forgée par la sélection naturelle pour être adaptée uniquement à l'environnement dans lequel l'animal vit, la logique suggère qu'elle doit être multimodale, se manifestant sous des formes très variables et largement éloignées de l'expérience humaine.
Définition
Parmi les tentatives modernes de définition de la conscience, je préfère celle de John (2003) qui la décrit comme "la conscience subjective d'une expérience momentanée interprétée dans le contexte de la mémoire personnelle et de l'état présent". Les termes "conscience" et "expérience" sont eux-mêmes difficiles à définir sans références circulaires, et "subjectif" invoque nécessairement une expérience phénoménologique (personnelle) résistante à l'objectivation, mais tous peuvent être attribués de manière plausible à au moins certains animaux dotés de systèmes nerveux suffisamment complexes.
Quatre caractéristiques de la conscience jugées irréductibles par Feinberg (2012) servent d'utiles élaborations de la définition de John. Il postule que la conscience est : (1) référentielle, ou vécue comme se produisant à l'extérieur de la tête ; (2) unifiée, ou perçue comme des scènes, des sensations, des événements ou des émotions cohérentes ; (3) qualitativement variable, consistant en des gradations sensorielles et des variations à l'intérieur des modalités (comme dans les couleurs, les sons, les intensités, etc.) ; et (4) causale, dans sa capacité à déclencher une activité mentale ultérieure et à affecter le comportement.
En résumé, en intégrant la définition de John aux caractéristiques de Feinberg, la conscience est la prise de connaissance personnelle d'une expérience courante ou rappelée, unifiée et qualitativement texturée, perçue comme existant dans l'environnement externe ou corporel de l'animal, avec la capacité d'induire une activité mentale ultérieure et/ou une action comportementale.
Nature et fonction
Tout débat sur l'origine et les variétés de la conscience doit commencer par une réflexion sur sa nature et sa fonction. D'après les observations cliniques et l'expérience personnelle, la conscience humaine apparaît en gradations allant d'une conscience marginale à une attention pleine et concentrée. Il convient toutefois de noter que l'attention et la conscience ne sont pas les mêmes choses. On peut s'occuper des stimuli de manière inconsciente et les sujets peuvent être conscients d'expériences auxquelles ils ne s'intéressent pas (Koch et Tsuchiya, 2007).
Dans la littérature de psychologie animale comparée, les références à environ trois degrés de conscience sont courantes. Le premier degré résulte de la détection de stimuli physiques à la périphérie ou à l'intérieur du corps, capables de provoquer un réflexe d'adaptation. On parle alors de conscience "primaire" (Edelman, 2003), ou "sensorielle" (Feinberg et Mallatt, 2016). Elle requiert un certain niveau d'éveil ou de vigilance pour rendre l'animal réceptif à la stimulation et capable d'une activité motrice, mais n'implique pas nécessairement un contenu riche, texturé ou complexe. Certains auteurs considèrent que la conscience des sentiments ou de l'affect se distingue de la conscience sensorielle, mais à un degré comparable (Feinberg et Mallatt, 2016). Le deuxième degré de conscience est la conscience de soi (Churchland, 2002 ; Lou et al., 2020), qui, selon Churchland (2013), n'est qu'une autre forme de perception. Le plus haut degré de conscience est la métacognition ou la connaissance consciente que les individus ont de leurs capacités cognitives (Smith et al., 2003 ; Al Banna et al., 2016). Les deuxième et troisième niveaux de conscience impliquent effectivement un contenu de plus en plus complexe. Dans le présent article, la conscience fait référence à sa forme primaire (à la fois sensorielle et affective), sauf indication contraire.
Une approche commune pour discerner la fonction de la conscience consiste à se concentrer sur les principales caractéristiques de l'expérience subjective : ses propriétés stabilisatrices et sa richesse qualitative, son intégration dynamique, sa situation et son intentionnalité (Pennartz et al., 2019). James (1884), par exemple, a soutenu que la conscience sert à diriger l'attention et à amortir l'activité cérébrale chaotique. Il la considère comme un moyen de se concentrer sur un ou plusieurs objets ou courants de pensée possibles simultanément (James, 1890). Comme il l'a noté, "Mon expérience est ce à quoi j'accepte de prêter attention" (James, 1884). Une version moderne de ce point de vue a été exprimée par Edelman (2003) selon laquelle "les systèmes neuronaux qui sous-tendent la conscience sont apparus pour permettre des discriminations d'ordre élevé dans un espace multidimensionnel de signaux", et les différences qualitatives dans le contenu (qualia) fournissent une base pour ces discriminations.
De nombreux auteurs ont considéré que la nature intégrative de la conscience était au cœur de sa fonction (Edelman, 2003 ; Tononi, 2012 ; Miyahara et Witkowski, 2019). Dans certains cas, l'intégration est orientée vers la gestion de la multiplicité des informations sensorielles entrantes. Dans d'autres, elle est considérée comme essentielle pour accéder aux mémoires avec lesquelles elle évalue le contexte et la signification des informations entrantes. Edelman a vu la conscience comme l'intégration des événements perceptifs et moteurs avec la mémoire pour construire une scène multimodale dans le présent (Edelman, 2003). Pour Pennartz et al. (2019), la fonction biologique de la conscience est de présenter au sujet une étude multimodale et situationnelle du monde et du corps environnant, en lui permettant de prendre des décisions complexes et d'adopter un comportement orienté vers un objectif.
La conscience est particulièrement importante pour évaluer les changements en temps réel dans la situation d'un animal mobile se comportant de manière appropriée dans son environnement (Merker, 2005). En effet, pour certains auteurs, l'essence de la conscience tourne autour de son rôle dans l'évaluation des actions appropriées à prendre dans des circonstances données, l'anticipation des conséquences de ces actions et la mise à jour de la position et de l'orientation de l'animal lorsqu'il se déplace dans l'espace (Churchland, 2002 ; Engel, 2010 ; Clark, 2016 ; Buzsáki, 2019). Griffin (1984) a affirmé qu'un animal est conscient s'il est conscient de ce qu'il fait ou a l'intention de faire. Plus l'appréciation du rôle central du lieu dans le paysage cognitif s'est développée (Irwin et Irwin, 2020), plus on s'est rendu compte que le mouvement dans son milieu est en grande partie la façon dont un animal crée mentalement les dimensions de son environnement (Merleau-Ponty, 1945 ; Sheets-Johnstone, 1999).
Toute hypothèse sur la fonction de la conscience repose sur l'idée qu'elle permet à l'animal d'utiliser de manière optimale les informations dont il dispose, ce qui a une valeur de survie évidente. Il ne s'agit pas d'affirmer que la conscience est nécessaire à toute activité bénéfique - les comportements adaptatifs, des tropismes des microbes unicellulaires aux comportements instinctifs complexes chez les vertébrés, peuvent se produire sans réflexion consciente. Mais la capacité à maximiser l'utilité de l'information, à l'intégrer à la mémoire et à se concentrer sur les éléments les plus critiques pour la survie, sur le moment ou à plus long terme, est une capacité biologique susceptible de favoriser la sélection naturelle
Écologie cognitive
Jakob Von Uexküll (1926) a été l'un des premiers à défendre l'argument selon lequel les organismes vivent en fonction de cadres de référence spatio-temporels, spécifiques à l'espèce, "dans le monde". Un organisme crée et remodèle sa perception. Par conséquent, les esprits des différents organismes diffèrent, ce qui découle de l'individualité et de l'unicité de l'histoire de chaque organisme. Gibson (1977) a inventé le terme "affordance" pour désigner ce que l'environnement rend possible de manière unique pour une espèce donnée. De nombreux observateurs ont noté que la perception et la cognition d'un animal doivent correspondre aux possibilités de son environnement. Gallagher (1997) a soutenu que "la conscience et le cerveau se développent et fonctionnent dans une forme d'existence déjà définie par le monde qu'il habite". Anderson (2014) a observé que l'organisation neurale doit être comprise en termes de "propensions différentielles du cerveau à influencer la réponse de l'organisme aux diverses caractéristiques ou affordances de son environnement".
Il existe des preuves solides que les cerveaux ont évolué pour répondre aux pressions de l'environnement (Marino, 2005). Il existe une corrélation positive entre diverses mesures de la taille du cerveau et (1) l'innovation, l'apprentissage et l'utilisation d'outils ; (2) la taille du répertoire comportemental ; (3) la complexité sociale ; (4) la complexité alimentaire ; et (5) l'imprévisibilité de l'environnement. Des principes écologiques tels que l'imprévisibilité des ressources dans l'espace et le temps peuvent être à l'origine de différents types de cognition (Lefebvre et Sol, 2008).
Une alternative à l'influence des variations environnementales est que la complexité de l'environnement en général plutôt que les caractéristiques uniques des différents environnements déterminent la nature de la conscience (Shumway, 2008 ; Sol, 2009 ; Mettke-Hofmann, 2014). Cependant, l'évolution du cerveau ne va pas nécessairement du simple au complexe, du petit au grand, ou du diffus au différencié (Bullock, 1984 ; Kaas, 2002). Marino (2005) pense que l'évolution du cerveau est davantage liée au changement environnemental qu'à sa complexité. D'autre part, la complexité neurale et comportementale sont clairement corrélées (Parker et McKinney, 1999 ; Neubauer, 2012). Le rôle que jouent les environnements complexes dans la formation de la nature de la conscience ne peut donc pas être écarté. Néanmoins, un symposium sur l'évolution des spécialisations neurobiologiques chez les mammifères a conclu qu'il n'existe pas de cerveau simple ; que le cerveau reflète l'écologie (Marino et Hof, 2005). Les éthologues et les psychologues comparateurs des animaux se sont fait l'écho de cette perspective. Hodos (1986), par exemple, a soutenu que la sélection naturelle optimise les mécanismes de perception les plus appropriés aux exigences écologiques de chaque espèce, plutôt que la complexité du traitement de l'information au sens général.
Tout le monde n'a pas adopté l'idée de mettre l'accent sur les déterminants écologiques de la cognition. Macphail et Bolhuis (2001) ont affirmé qu'un compte rendu écologique de la cognition n'apportait pas d'éléments convaincants. En fait, leur argument semble se concentrer sur les mécanismes d'apprentissage spécifiquement plus que sur la conscience (Bolhuis, 2015). Le fait est que tous les animaux existent dans un cadre écologique, et dans la mesure où la sélection naturelle répond à des mandats écologiques (Marino, 2005 ; Sol et al., 2005), il est raisonnable de supposer que la nature de la conscience d'un animal doit être en accord avec son cadre environnemental.
Neurobiologie
Alors que les "gradations" évolutionnaires de la conscience ont été préconisées depuis l'époque de Darwin (1871) et de Romanes (1883), la conscience a généralement été discutée comme un phénomène bimodal, un certain seuil d'évolution devant être atteint pour que la conscience apparaisse de manière tout ou rien (Jaynes, 1976 ; Humphrey, 1992 ; LeDoux, 2019). Mais la neuroanatomie, la neurochimie et le comportement adaptatif ne sont pas discontinus sur des échelles de temps évolutives, de sorte que l'émergence soudaine d'une conscience là où elle n'existait pas auparavant n'est pas plausible. Au contraire, une augmentation progressive de la résolution et de la complexité de la conscience, associée à une intégration croissante de la perception avec la mémoire à mesure que les cerveaux deviennent plus grands et plus complexes au cours de la phylogénie, est logiquement plus convaincante (Rose, 1976 ; Bullock, 1984 ; Griffin, 1984 ; Tononi, 2004 ; Tononi et Koch, 2015 ; Mercado, 2008 ; Koch, 2012 ; Kiverstein et Rietveld, 2018).
Cela ne signifie pas que des discontinuités dans le degré de conscience n'existent pas à travers certaines lignes phylétiques. On suppose généralement qu'il existe des différences marquées dans la complexité de la conscience entre les invertébrés et les vertébrés, les oiseaux et les mammifères par rapport aux autres classes de vertébrés, et en particulier entre les humains et les primates non humains. Quelles preuves neurobiologiques peuvent être avancées à l'appui de l'une ou l'autre de ces hypothèses ?
Feinberg et Mallatt (2016) ont fourni l'analyse la plus détaillée et la plus sophistiquée sur l'occurrence de la conscience dans le règne animal. Ils avancent sept indicateurs de la conscience sensorielle (un grand nombre de neurones, trois relais synaptiques ou plus avant le centre prémoteur, une organisation isomorphe, des interactions réciproques, une convergence multisensorielle, un lieu neuroanatomique pour la mémoire et un mécanisme d'attention sélective), ainsi que cinq indicateurs de la conscience affective (la réponse acquise de manière opérationnelle à une récompense ou à une punition, la distinction comportementale entre les bons et les mauvais résultats, le comportement de frustration, l'auto-administration d'analgésiques et l'approche de renforcement des médicaments). Sur la base de ces critères, Feinberg et Mallatt (2016) proposent la probabilité que certains arthropodes (en particulier parmi les insectes et les crustacés), les céphalopodes (pieuvres, calmars, nautiloïdes) et tous les vertébrés soient conscients. Alors que d'autres, en particulier ceux qui se concentrent sur l'évaluation de la métacognition chez les mammifères et les oiseaux, sont plus sceptiques (Humphrey, 1992 ; Butler, 2008 ; LeDoux, 2019), la capacité de tous les vertébrés à faire l'expérience de la conscience primaire et affective est largement soutenue (Griffin, 1984 ; Koch, 2012 ; Feinberg et Mallatt, 2016).
Comme la neurobiologie de tous les vertébrés est connue de manière beaucoup plus détaillée que celle des invertébrés, on peut distinguer des distinctions entre les vertébrés. Par exemple, la masse cérébrale par rapport à la masse corporelle se concentre de la même manière chez les poissons osseux, les amphibiens et les reptiles, les oiseaux et les mammifères étant regroupés à un niveau plus élevé, et les poissons cartilagineux se situant entre ces deux groupes. Le nombre de neurones se chiffre en dizaines de millions pour les classes ectothermes, en centaines de millions chez la plupart des mammifères et en milliards chez la plupart des primates (Herculano-Houzel, 2017). Dans la mesure où la complexité neuronale peut être liée aux degrés de conscience, la gamme pour les deux est grande chez l'ensemble des vertébrés.
L'état de veille, et donc la capacité à prendre conscience de l'environnement, est depuis longtemps reconnu comme dépendant de l'activation d'un réseau diffus de neurones émanant du tronc cérébral ancestral des vertébrés (Moruzzi et Magoun, 1949). Ce circuit semble être nécessaire à la conscience sensorielle, mais ne fournit pas en soi le contenu de l'expérience ; on suppose qu'il est obtenu à partir de perceptions formulées dans diverses régions du cortex cérébral, qui contient également une mémoire répartie (Koch, 2012) et est réciproquement connecté à divers noyaux du thalamus.
Le substrat neuronal des fonctions cognitives complexes associées à la conscience de haut niveau chez les mammifères et les oiseaux est basé sur des schémas de circuits qui sont nettement moins élaborés, certains composants étant même absents, chez les reptiles, tandis que les principaux circuits thalamopalliens impliquant des noyaux de relais sensoriels sont manifestement absents chez les amphibiens (Butler et Cotterill, 2006). Sur la base de ces critères, le potentiel de conscience de haut niveau chez les reptiles et les amphibiens semble être plus faible que chez les oiseaux et les mammifères.
Un mélange plausible des observations ci-dessus est que tous les vertébrés ont la capacité de conscience primaire (sensorielle et affective), mais que la résolution qualitative et le détail des processus conscients ont augmenté à mesure que le nombre de cellules néocorticales a augmenté dans les différents taxons.
Si la complexité neurale peut être marginale chez les insectes (~1 million de neurones chez les abeilles), beaucoup d'entre eux présentent un comportement qui va bien au-delà de simples réflexes et de réponses conditionnées (Menzel, 2012 ; Giurfa, 2013 ; Chittka et Wilson, 2019). La complexité du cerveau des céphalopodes, avec plus de 100 millions de neurones, dépasse celle des grenouilles (Godfrey-Smith, 2016). De nombreux arthropodes et certains céphalopodes possèdent des régions neuronales complexes impliquées dans l'apprentissage (d'où le stockage en mémoire) - "corps de champignon" chez les insectes, et le lobe vertical chez les poulpes et les calmars. Le comportement des arthropodes et des céphalopodes est très variable, en fonction de la variété des environnements que les animaux occupent. Les psychologues écologiques soutiennent que le comportement - et donc la nature de la conscience qui est censée être nécessaire pour rendre le comportement possible - varie en fonction des contraintes environnementales qui pèsent sur la survie de chaque animal. Par conséquent, la conscience sensorielle peut être créée par diverses architectures neurales, souvent par le biais d'une évolution convergente (Kaas, 2002 ; Emery et Clayton, 2004 ; Emery, 2006 ; Lisney et Collin, 2006 ; Lefebvre et Sol, 2008 ; Feinberg et Mallatt, 2016). Il s'ensuit toutefois aussi que la nature de cette conscience peut varier considérablement de celle vécue par les humains (Nagel, 1974).
Des vertébrés et des arthropodes ancestraux étaient présents au début du Cambrien, il y a 510 millions d'années (mya). Les premiers céphalopodes datent d'environ 490 millions d'années (mya). Si la conscience primaire était présente chez certains membres des trois groupes, qui sont très éloignés les uns des autres, l'origine de la conscience est ancienne et, selon toute probabilité, a évolué de manière indépendante (Feinberg et Mallatt, 2016).
Discussion
La science moderne évite autant que possible la subjectivité, de sorte que la nature phénoménologique, ou subjective, de l'expérience personnelle a toujours été le principal défi de la recherche scientifique sur la conscience. À cela s'ajoutent des siècles d'introspection qui ont traité la conscience comme une entité, mais dépourvue de substance matérielle. D'autres aspects subjectifs de l'activité mentale, comme la perception, l'émotion, l'apprentissage et le rêve, ont progressivement progressé vers l'illumination neuroscientifique. Si la conscience était considérée davantage comme ces phénomènes, comme un processus, peut-être que le défi de son étude scientifique ne semblerait pas si formidable.
La nature adaptative de la conscience, qui se concentre sur l'interaction intime entre le corps, le cerveau et l'environnement, fournit une plate-forme écologique et évolutive pour l'étude de la conscience, familière à tous les biologistes. Le cerveau, et donc le potentiel de conscience, se développe et fonctionne chez chaque espèce dans une forme d'existence qui est définie par le monde qu'elle habite (Gallagher, 1997).
Cet article a fait valoir que la conscience est plus répandue qu'on ne le croit généralement, qu'elle est générée par une diversité de substrats neuronaux, qu'elle a évolué de manière indépendante à plusieurs reprises et qu'elle apparaît à divers degrés sous diverses formes (Feinberg et Mallatt, 2016). Les progrès technologiques en matière de surveillance et de visualisation de l'activité cérébrale chez l'homme éclaireront certainement la conscience humaine de manière toujours plus détaillée (Varela, 1996 ; Crick et Koch, 1998 ; Seth et al., 2006 ; Massimini et al., 2009 ; van Vugt et al., 2018). En superposant les corrélats électrophysiologiques connus de la perception du lieu et de l'activité motrice (O'Keefe, 1990 ; Finkelstein et al., 2016 ; Moser et al., 2017) avec les indicateurs neurologiques établis de la conscience (Moruzzi et Magoun, 1949 ; Frith, 2002 ; Hameroff, 2010), on parviendra à une meilleure compréhension de l'interaction entre le contrôle moteur et la conscience (Stocker, 2016).
Il convient désormais de s'intéresser également à l'étude d'autres animaux dans leur environnement naturel, en combinant des techniques éthologiques développées au fil des décennies avec des méthodologies neuroscientifiques de plus en plus sophistiquées (Morris, 2005 ; Gallagher et Zahavi, 2008 ; Boly et al., 2013 ; Reiter et al., 2017 ; Pennartz et al., 2019), afin de révéler des indicateurs de conscience chez d'autres espèces. Plusieurs autres approches stratégiques et expérimentales pour évaluer la cognition comparative (y compris la conscience) sont proposées dans Irwin et Irwin (2020).
